201 ランテヴー 26 旧ロ動物 過程全体に大きな転換を画すものであると信じている。もし彼らが正しければ、分子時計は、先カン プリア時代で崩壊する前に、抜本的な補正が必要になるだろう。 一般に、時間を過去にさかのぼり、化石の供給が先細りになるにつれて、私たちはほとんど完全な チェンジャン 推測の領域に人る。にもかかわらず、私は将来の研究に期待を抱いている。澄江やその他の同様な 地層からの目のくらむような化石群は、補正可能な地点の範囲を、動物界のこれまで立ち人ることが できなかった領域まで大幅に拡張してくれるかもしれない それまでは、私たちが太古の推測の荒野をさまよっていることを認めつつ、ヤン・ウオンと私は、 この巡礼におけるこれ以降の年代推定を試みる以下のようなおおまかな戦略を採用する。私たちは暫 定的に、動物と菌類の合流地点であるランデヴー地点が、一一億年前であったことを認める。これ は科学文献において一般に用いられている年代で、これは最古の植物化石、一二億年前の紅藻の化石 年代と適合する。その後私たちはコンセスターからまでを、分子時計が示す比率にほぼ対応する ように配置した。けれども、もし、ランデヴー地点が大きくまちがっていれば、これ以降の巡礼の 年代は、数千万年、いやことによると数億年の単位で過大に計算していることがありうる。どうか、 このあたりの年代に関 年代決定不能な荒野に人り込むときに、このことを肝に銘じていただきたい。 して私はまったく確信がないので、ここから先は、「何代前の」祖父母にあたるかという数値を推定 するという、もともとかなり奇抜な思いっきを断念する。この数字はすぐに何十億の域に達するだろ う。引き続くランデヴー地点での合流の順序はもっと確実性の高いものであるが、これでさえ、まち がっていることはありうるのである

ゥニも同じ方法で動き回る。イボつきのソーセージのような形をしたナマコ類もまた、このやり方 で動くことができるが、穴を掘る種はミミズのように全身を使って、体を絞るようにして前に伸ばし てから、後ろ半分を前に引き寄せるということを交互に繰り返して移動 する。クモヒトデ類は、ほぼ円に近い中央の盤から放射状に突き出た かんそく ( ふつうは ) 五本の細く波打っ腕をもっており、管足で体を引きずって いくよりはむしろ、五本の腕すべてで漕ぐことによって移動する。ヒト デ類も腕全体をふり回す筋肉をもっている。彼らはそれを、たとえば、 獲物を取り込み、貝殻をこじ開けるのに用いる。 こうした「火星人」には、ヒトデ類だけでなく、クモヒトデ類や大部 分のウニも含まれるが、彼らにとって、「前へ」というのは恣意的なも のでしかない。頭がついた明確な先端をもつ大部分の地球生物とは違っ て、ヒトデは五本の腕のどの一本にも「先導させる」ことができる。数 百本の管足はいついかなるときも、先導する腕に従うことへの「合意に」 漕ぎつけるのであるが、先導する腕は次から次へ変えていくことができ る。この運動協調は神経系によって達成されるのだが、それは、この地 球上で私たちが見慣れている他のいかなる神経系とも異なったパターン のものである。大部分の神経系は、体幹の背側 ( 私たちの脊髄のように ) か腹側のどちらかに沿って、前から後ろに走る長い神経索が基本になっ ており、腹側の場合には、神経索が二本になっていて、梯子の桟のよう な形で左右二本のあいだが結ばれている ( 環形動物やすべての節足動物 さん 海水の圧力を利用した独特の流体力学的システム キヒトテ属の一種 (Asterias rubens)

390 どは海底で暮らしているが、時々は泳ぐ。二枚の貝殻を、カスタネットを鳴らすときのようにリズミ カルに開けたり閉じたりする。これによってホタテ貝が貝殻の開閉と反対の方向、「後ろに」進むと 考えてはいけない ( 私もそう思ってしまった ) 。実際には彼らは、まるで自らの進む道を咬みとるよ うな形で「前に」進むのである。どうしてそんなことができるのだろう。答えは、この貝殻の開閉運 ちょうつ力い 動によって水を蝶番の後ろにある一対の噴射口から押し出しているということである。これら二つ のジェット推進は動物を「前に」推進する。この効果はあまりにも直観に反するもので、ほとんど滑 稽にさえ見える。 たった一度しか進化しなかったもの、あるいはまったく進化しなかったものについてはどうだろう。 私たちは〈リゾビウムの物語〉から、真の、自由に回転する軸受けをもっ車輪は、最終的に人間の技 術が発明するより前に、細菌でたった一度だけ進化したように思われる。言語もまた、どうやら人類 においてのみ進化したようである。言ってみれば、眼よりも少なくとも四〇倍は稀だということであ る。たった一度しか進化しなかった「すぐれたアイディア」を考えるのは、驚くほどむずかしい 私が、オックスフォード大学の同僚で、昆虫学者でナチュラリストでもあるジョージ・マクギャヴ アンにこの難間を示したところ、彼はすばらしいリストをもってきてくれたが、それは何度も進化し てきたもののリストに比べれば、まだ短いものである。マクギャヴァン自身の経験によれば、ホソク ビゴミムシは化学物質を混ぜ合わせて爆弾をつくることでユニークである。その成分は別の ( 当たり 前だ ! ) 腺でつくられ、保存されている。危険にさらされると、この虫の体のお尻近くにある部屋に しようしやく 向かって噴出され、そこで爆発が起き、有毒な ( 焼灼性で、熱湯のように熱い ) 液を、ノズルを通 じて敵に向けて押しだす。この例は創造論者には有名で、彼らのお気に人りである。中間段階はすべ て爆発するだろうから、それが漸進的な段階を経て進化することは不可能であるのは火を見るより明

【 9 おそらく、私たちの一億九〇〇〇万代前の祖父母にあたるコンセスター円が生きていたのは、およ そ四億二五〇〇万年前、ちょうど植物が陸上に定着し始め、海中でサンゴ礁が拡大しつつある頃だっ た。このランデヴー地点で、この物語における最も質素で、最も影の薄い巡礼団に出会う。現在生き 残っているシーラカンス類はわずか一属しか知られておらず、その発見は大きな驚きだった。このエ ピソードは、キース・トムソンの『生きている化石ーーシーラカンスの物語』 ( 邦訳題『シーラカン スの謎』 ) にくわしく述べられている。 シーラカンス類は化石の記録ではよく知られていたが、恐竜より前に絶滅したと考えられていた。 そこへ、なんと一九三八年に南アフリカのトロール漁船の獲物のなかに、生きたシーラカンスが見つ かったのである。幸運にも、そのネリーヌ号の船長ハリー・グーセンは、イースト・ロンドン博物館 の情熱的な若い学芸員だったマージョリー ・コートネイ・ラティマーと懇意だった。おもしろそうな 発見物があると、彼女のために別にとっておくのが彼の習慣になっていて、一九三八年の一二月一三 日に、見せたいものがあると彼女に電話をした。彼女は埠頭に駆けつけ、乗組員の一人の老スコット ランド人が、捨てられた魚のがらくたの山を彼女に見せたが、一見したところでは、たいしておもし ろいものがあるようには思えなかった。彼女がそのまま立ち去ろうとした、そのときに、 ランテヴー シーラカンス しよう

235 ランデヴー 30 板形動物 分子遺伝学的な証拠は、このひとりぼっちの小さな巡礼者が、ランデヴー地点、ひょっとしたら 七億八〇〇〇万年前に、カイメン類より「前に」私たちに合流することを暫定的に示している。しか ランデヴーと引 ( カイメン類 ) が逆と し、これは実のところまったくのあてずっぽうにすぎない いうことも考えられ、その場合には、センモウヒラムシは本当の動物のなかで、私たちの最も遠い親 戚ということになる。無理からぬことではあるが、ゲノム完全解読を目指して選ばれる生物のなかに、 センモウヒラムシを含めようとする強力なロビー活動が現在見られる。もしそれが実現すれば、この 不思議な小さな生き物の正体が何であるかをまもなく知ることができるようになるだろうと思う。

426 ランテヴー・センモウヒラムシの位置づけは不確実〔 35 〕であるが、おそらく 後生動物の基部に近いのだろう〔ピーター・ホランドからの個人的情報〕。 ランテヴー ・カイメン類は後生動物の基礎をなすものと一般にみなされている が、少数の分子的データはこれが側系統群であるかもしれないことをほのめかして いる〔一 9 こ。八億年前というランデヴーの年代は分子時計のデータ〔 2 一こに基づ き、新ロ動物と旧ロ動物が五憶九〇〇〇万年前に分岐したことを用いて計算したも の。これは、カンプリア紀末期以前にカイメンの骨片化石が欠如していることと矛 盾する。しかし、骨片が派生形質であることを表しているのかもしれない ランデヴー・およびランデヴーの年代は、ランデヴー引が八億年前、が一 一億年前と仮定して、分子系統樹ロ 66 」 9 こからおおまかに推定したもの。ドリ ップス ( イクチオフォヌス ) の位置づけ〔 23 一〕は、 ( あまりくわしくない ) < よりもむしろ、塩基配列〔一 9 一〕に基づいている。 ランテヴー・ほぼ一一億年前というランデヴーの年代が一般に主張されている 〔 9 一、 244 〕 ( しかしとりわけ確実というわけではないかもしれない ) 。改訂された分 子的研究では、今や微胞子虫類は菌類ロ 49 〕の、おそらくは基部に位置づけられ るロ 3 〕。形態学と遺伝学は子嚢菌類と担子菌類をきわめて近縁なものと位置づけ、 それに加えて =CZ< はグロムス菌類をこの両者〔 256 〕の姉妹群とし、以前の 「接合菌類」の二グループ ( ここに示したように ) 、すなわち、より側系統群的な枝 に結びつける。分岐年代は、分子時計ロ 33 〕によるが、ここで採用したランデヴ ー年代に合うように振り分けた。 ・大部分のアメーバと粘菌を、後生動物 + 菌類の姉妹群としてまと ランテヴー めることについては、かなりの分子的な支持があるがロ 3.43 〕、真核生物の系統樹 の根につなげるという独創的なやり方は、ランデヴー 4 、 5 、 6 3 3 3 およびを一つに まとめてしまうかもしれない〔 43 〕。分岐年代は、周辺の二つの分岐点のあいだに恣 意的に置いた。 ランデヴー・植物を動物および菌類と一緒にまとめるのデータは、現 在では誤りと見なされているロ 3. 一一 3 〕。ランデヴーの本文で説明したように、 真核生物の系統樹における植物の位置は不確かであり、ここで採用した図式はい ぶん恣意的なものである。ランデヴーの年代は一二億年前の化石冖 38. しかし 42 を参 照〕によって限定される。一三億万年前は分子時計の研究〔たとえば 9 一〕とおおま かに一致する。植物の内部では、系統発生と相対年代は分子データ「 203 〕による が、紅藻の編人については時に異論がでている「 2 一 4 〕。 ・真核生物の主要なグループの枝分かれの順序と分岐年代は不確か ランテヴー訂 である〔一 3 〕 ( したがって、並列的に示してある ) 。研究は、長枝誘引のた めに誤って、異なるグループを初期に枝分かれした系統として位置づける。修正さ れた系統樹は、真核生物の枝を古細菌からはるか遠くに離れたところに置くことが できるだけだが〔一一 3 〕、ランデヴーよりもずっと後に分岐したことを暗示してい る。ランデヴーからまでのランデヴーの年代はいちばん近くて五億年と推定さ れる。 ランテヴー・ランデヴーの年代は不確か。分子時計のデータはほぼ二〇億年前 だと示唆している冖たとえば 9 一。しかし 42 も参照〕。分岐年代と ( 従来の ) 系統発 生は、研究から推計されている〔たとえば一 6 〕。 ・この系統樹は本質的に根をもたせるのがむずかしい。なぜなら、 ランテヴー 外群が存在せず、また異なる系統に沿って突然変異率が変化するため、系統樹の 「中心」を不明にしているからだ。しばしば古細菌と真正菌類のあいだ (< の x 印 ) に根がつけられるが、別の可能性〔 42 〕 (n の x 印 ) ロ一 3 〕もあるので、根はつけ ないことにした。根をつける位置の変化は枝の長さ全体に影響をおよぼすので、こ れらが真に時間を表すことはできず、したがっていくぶんとも恣意的である。真正 細菌の系統発生は、強固な生化学的形質 ( たとえば、細胞壁の糖タンパク質 ) およ び、稀少なゲノム上の出来事 ( たとえばインデル、すなわち塩基配列の挿人や欠失 の位置 ) 言 2 」一 7 〕に基づいている。の系統図は長枝誘引の問題をもっこ とがありうるが、細菌内部の分岐が奥深いものであることを示唆しているロ】 3 〕。 細菌の QZ< 交換は、組み換えのない中核的遺伝子群が存在しないかぎり、単一の 系統樹を形成するうえで厄介である。 コンセスターの復元について マルコム・ゴドウインによるコンセスターの復元は、現在の科学的知識に基づい て、それぞれのコンセスターについて、考えられる外見と生息環境について、全 体的なイメージを与えることを意図したものである。骨格以外の特徴 ( たとえば へノリー・ 毛や皮膚の色 ) は必然的に、かなりの推測にならざるをえない ットⅡクラーク、トム・キャヴァリアⅡスミス、ヒュ ・ディクソン、ウィリア ム・ホーソーン、ピーター・ホランド、トム・ケンプ、アンナ・ネカリス、マル チェロ・ルッタ、マーク・サットン、およびキース・トムソンは復元に関してさ

変〉で述べた有胎盤類の適応放散の年代であろう。異常な突然変異率をもっ歯類を除くと、 もの分子時計の計算がすべての哺乳類のコンセスターをはるか白亜紀までさかのぼらせることで一致 することが見いだされた。たとえば、現生の有胎盤類からのあるの分子時計研究は、コンセス ターをそれよりもさらに一億年以上前、まさしく恐竜の支配のまっただなかに位置づけている。そう した年代が最初に発表されたとき、それらは、もっと遅い哺乳類の「大爆発」と初期の哺乳類化石の 欠乏を示す化石の証拠に反するものだった。しかし今では分子時計による年代は、最近発見された一 億二五〇〇万年前の化石哺乳類によって正しさが立証されており、この早い年代が広く受け人れられ るようになりつつある。成功物語はたくさんあり、それらが本書のいたるところで使われている年代 に貢献しているのである。 過信警報 ! 警報が鳴っているのに耳を傾けよ。 分子時計は究極的に、化石による調整に依存している。放射性元素を用いた化石の年代測定は、物 理学を正しく生物学に利用することができるという点で受け人れられている ( 〈セコイアの物語〉を 参照 ) 。重要な進化的分岐年代に確信をもって下限を置くことができる、戦略的に位置づけられた一 つの化石 ( 示準化石 ) を、その門の周辺に点在する一定範囲の動物のゲノムのまわりの分子時計の全 部を補正するのに使うことができる。しかし、化石の供給がとだえる先カンプリア時代の領域までさ かのぼれば、はるかに古い年代を推計するのに、そのとき用いられていた何代も何代も前の時計を補 物 正するのに、比較的若い化石に頼らなければならないのである。そして、それが厄介をもたらす。化 せきけい 石は、ランデヴー地点、哺乳類と蜥形類 ( 鳥類、ワニ、ヘビなど ) の合流点が三億一〇〇〇万年前 であることを示唆している。この年代が、もっと古い分岐点の年代を決定する多くの分子時計のマス テター補正を提供している。さて、どんな年代推定も一定の範囲の誤差を含んでいて、科学論文におい 9

34 1 ランテウー 39 真正細菌 つけるとすれば、その成算は、細菌が最初に ( ひょっとしたら、細菌は三〇億年以上前に、太陽エネ ルギーを利用するという技を発見する以前に ) そこに行きついていたことである。何らかの外部エネ ルギー源は存在しなければならないが、それが太陽でなければならないことはない。多様な物質に閉 じ込められた化学的エネルギーが存在し、そのエネルギーは正しい化学反応によって解放することが できる。生物にとって経済的に見て採掘に値する資源には、水素、硫化水素、およびいくつかの鉄化 合物が含まれる。生物の資源採掘法については、カンタベリーで再検討することにする。 私たちの物語は、大部分は一人称で語られてはいないのだが、多くの物語を締めくくる最後の言葉 だけは例外をつくり、テルムス・アクアティクスに委ねよう。 私たちの視点から眺めれは、あなたがた真核生物は、そんな横柄な態度をすぐにやめるでしよう。あな たがた一一足歩行の類人猿、あなたがた尾を切り詰めたツバイ、あなたがた干からびた肉鰭類、あなたが ぜんちゅう た背骨のある蠕虫、あなたがたホックス遺伝子をもっカイメン、あなたがたこの界隈への新参者、あな たがた真核生物、あなたがた均質で狭い教区にすむほとんと見分けのつかない信徒の集まり、あなたが たは、細菌の生活の表面に浮かぶ気まぐれな泡とほとんど変わらないのた。なせなら、あなたをつくっ ているすべての細胞は、それ自体が細菌のコロニーであり、私たち細菌が数十億年前に発見したのと同 し技を再現しているだけなのだ。私たちは、あなたたちが到着する前からここにおり、あなたたちがい なくなった後もここにいることだろう。

202 ~ ツッサツ海 ア” 構サ ジなた ア大っ 東広あ よて界 塊おっ世 コンセスターの子係である旧ロ動物について語っているときに、私 の陸に室 は扁形動物をしつかりとそのなかに分類した。しかし、今や私たちはち 在大き氷 現極動「 南のつ よっとした興味深く面倒なことにぶつかっている。最近の証拠は、扁形 、こも 動物という分類群が虚構であることをきわめて強力に示唆している。も 5 リる冠 一ラい - 氷 - ちろん、扁形動物そのものが、存在しないと言っているわけではない。 トてる 方球 ぜんちゅう スしす しかし、それらは雑多な蠕虫型無脊椎動物の集まりであって、一つの ( 、、」 ~ ~ ( 込オ移拡 み期のてく 名前のもとに統合されるべきものではないのである。その大部分は真の 帯沈後在つき みは弋 現か大 込印の時、向に 旧ロ動物で、ランデヴーで出会っているが、少数のものはまったく違 リ裂極南 っており、ここランデヴーに来るまで合流しない。私たちはここの年 プ分北 ンは、は 力アにれ 代を六億三〇〇〇万年前としているが、地質学的時間をこれほど遠くま 先ニもそ のイと でさかのぼってくると、そうした年代はますます不確かなものになって 前デとた 年ロ塊け くる 万陸陸開 0 大るが 0 古い海 六億三〇〇〇万年前というのは、ランデヴー地点で採用した五億九 のてサ 億古しッ 〇〇〇万年と比べて、相当に古い。ひょっとしたら、この長い間隔は 6 太成ラ ランデヴー 無体腔型扁形動物 ギャップ

424 系統発生とコンセスターの復元についての注記 ャン・ウオンによる 冖〕内の数字は、参考文献にあげた資料を指す。 系統発生について 以下の注記は、本書で採用した系統発生の科学的根拠のあらましを、とくに最近 になって分類の大きな見直しがあり、今も論争のある領域について述べたもので ある。比較的最近のすぐれた系統発生学的概説は、コリン・タッジの『生命の多 様性』〔 289 〕に与えられている。 ランテヴー・ 0 証拠の示すところでは、南北アメリカ大陸に人類がアジアから到 着したのが最近であるため、両大陸は省いてある。コンセスター 0 は、論理的に少 なくとも、どの遺伝子の ( 染色体「アダム」のような ) とも同じだけ新 しいものでなければならず、たとえ低いレベルであっても交雑があれば、結果とし て、すべての人類のは非常に新しい年代のものとなるので〔 45 〕、ここでは 最も新しい年代を用いた。 ランデヴー・ 1 および 2 この系統発生 ( 残りの系統発生については、さまざまな 遺伝子の多数「決」によるーー〈テナガザルの物語〉を参照 ) は、形態学〔一 02 〕お よび分子的研究冖 20 」によって支持されている。分岐年代は分子時計ロ 05.230 〕 に基づく ランテヴー・ 3 系統発生と分岐年代は、形態、化石、分子データ〔一 02. 一 05.273 〕 に基づく ランデヴー・ 4 テナガザルの系統発生は不確かである。この系統樹は データ冖 246 、 fig2c 〕に基づき、コンセスターおよびフクロテナガザル属とテナガ ザル属の分岐点については分子時計の年代ロ 05 〕で補った。 ランデヴー・ 5 従来からの系統発生。分岐年代は分子および化石のデータロ 05 〕 に基づく ランデヴー・ 6 系統発生と分岐年代はロ 05 〕から直接あるいは類推によって取 り出した。ョザル亜科の位置はそれほど確かではなく、将来変わるかもしれない ランテヴー・ 7 メガネザル科の位置と年代ロ 05 〕は分子的冖 254 〕および形態学 的データと一致する。 ランテヴー・ 8 曲鼻猿類のなかで、キツネザル類相互の関係については論争があ るが、アイアイが基部に来るとみなされることが多い。他の四科の分岐の順序と年 代は分子的研究冖 322 」から得られたもので、六三〇〇万年前ロ 05.207 〕の霊長類 の分岐を基点として目盛ってある。しかしながら、他の推計は、この分岐を八〇〇 〇万年前〔 28 一〕とし、ランデヴー 9 、 2 、を最大一五〇〇万年も後戻りさせる。 ランテヴー・ 9 ヒョケザル類とッパイ類の位置づけについてはきわめて異論が多 く ( ここに収録されている物語を参照 ) 、ここでは最近の分子データ〔 207 〕に基づ いている。したがって、基点となる年代は周辺の分岐点によって、六三〇〇万年前 から七五〇〇万年前のあいだに限定される。 ランテヴー・ 9 ヤマネ科の位置づけは強固な分子的証拠〔 207 〕による。このラ ンデヴーの年代は、分子時計によるランデヴーロ 37.207 〕の年代によって限定 されるが、最大で一〇〇〇万年ほど前にさかのぼるかもしれない〔 27 一〕。ウサギ類 の位置づけに関しては異論がない口 37.207 〕。齧歯類の系統発生については論争が ある。ヤマアラシ型齧歯類 ( ヤマアラシ科、デバネズミ類、テンジクネズミ類 ) に ついては一般的に認められている。それ以外に、分子的研究で、しばしば四つのグ ループ分けが見いだされる〔たとえば、一 37.202 〕。すなわち、ネズミ科十トビネズ ミ科、ヤマビ ーバー科十リス科十ヤマネ科、グンディ科十ヤマアラシ型齧歯類、ポ ケットマウス科十ホリネズミ科である。これらのグループの枝分かれの順序および おおまかな年代は、および「 202 〕によるが、その順序はそれ ほど確実なものではない。たとえばロ 37 〕を参照。 ランデヴー ⅱおよび系統発生と年代は最近の革命的な分子研究〔 207.27 一〕 による ランテヴー・系統発生と年代は分子的データ〔 207.27 こによる。形態学ロ 77 〕 およびいくつかの分子的研究冖 205 〕は、ゾウ / 海牛類 / ハイラックスの分離につ いて一致している。しかし、ツチプタの位置については不確かであり冖 20P27 一〕、 アフリカトガリネズミ目の位置については、今のところまだ形態学的なデータと矛 盾するかもしれない口 77 〕。 ランデヴー・このランデヴーは古いデータと新しいデータ冖 208 〕によって支 持される。一億四〇〇〇万年前の有胎盤類の分岐は、化石データと最近の分子デー タ〔 7. 一 44 〕とが一致する。分子的な研究は、オポッサム型目、ついで貧丘歯目が他 の有袋類の姉妹群であることを見いだしており〔 2 一 2.272 〕、これは形態学データ 冖 25 こと一致する。他の枝分かれについては程度の違いはあるが、分子データ