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検索対象: 遺伝子重複による進化

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遺伝子重複による進化


第 21 章 ヒ ト は ど こ か ら 由 来 し た の か 231 私 た ち の 洞 穴 生 活 時 代 の 祖 先 た ち の ゲ ノ ム は 適 当 な 数 の 始 源 型 遺 伝 子 を も っ て お り , そ の そ れ そ れ は そ の 多 く の コ ビ ー が ラ ン ダ ム な 突 然 変 異 と 遺 伝 子 内 組 . ー ロ ン 中 で 行 な う と き , 未 曾 有 の 数 の ア ミ / 酸 配 列 を 生 ず る の に 最 換 え を ニ 適 な 塩 基 配 列 を も っ て い た だ ろ う . こ の よ う に し て , 最 初 の ヒ ト ( 翫 0 s ) は , 数 千 年 後 に 生 ず る は ず の 将 来 の 必 要 性 を 先 取 し て , 無 限 の 複 雑 さ を 有 す る 大 脳 を す で に 備 え て い た の で あ っ た . 文 献 Bai1ey, G. S. , Cocks, G. T. , Wi1son, A. C. : Gene duplication ⅲ fishes : Malate dehydroge- nases of salmon and trout. Biochem. Bi0Phys. Res. Commun. 34 , 605 ー 612 ( 1969 ). Cohn, M. : Anticipatory mechanisms Of individuals. ln : CO 範 わ ℃ こ 盟? ℃ cesses 〃 el ん 筰 0 0 s s (W01stenh01me, J. W. , Knight' A. 工 , ds. ). CIBA Foundation Sym- posium 1969. Eck, R. V. , Dayhoff, M. 0. : AtIas 矼 t 範 sequence 0 れ s c . National Biome& Res. Foundation, Si1ver Spring, MarY1and, 1966. G01dberg, E. : Lactic and malic dehydrogenases ⅲ human spermatozoa. Science 139 , 602 ー 603 ( 1962 ). Herzenberg, L. A. , Minna, J. D. , Herzenberg L. A. : The chromosome region for immuno- globulin heavy-chains in the mouse. COld Spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 181 ー 186 ( 1967 ). Ⅱ ⅱ 1 , R. L. , Buettner-Janusch, J. , Buettner-Janusch, V. : Ev01ution 0f hemoglobin ⅲ pri- mates. proc. Nat1. Acad. Sci. US 50 , 885 ー 893 ( 1963 ). Lennox, E., cohn, M. : lmmunoglobin genetics. Ann. Rev. Biochem. 36 , 365 ー 406 ( 1967 ). Markert, C. L. : Ce11u1ar differentiation—an expression Of differential gene function. ln : Co ge 厄 佖 げ 0 ァ 観 , P. 163 ー 174. New York: The lnternational Medical Con- gress 1964. , FauIhauber, I. : Lactate dehydrogenase isozyme patterns 0f fish. J. Exptl. Z001. 159 , 319 ー 332 ( 1965 ). Massaro, J. , Markert, C. L. : lsoenzyme patterns 0f salmonoid fishes: Evidence for multiple cistrons for lactate dehydrogenase polypeptides. J. Expt1. Z001. 168 , 223 ー 238 ( 1968 ) . Natvig, J. B. , Kunke1, Ⅱ . G. , Litwin, S. P. : Genetic markers 0f the heavy-chain subgroups of human gamma G g10b ⅲ ⅲ . cold spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 173 ー 180 ( 1967 ).

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32 , 211 ー 222 ( 1967 ). 114 第 ffl 部 遺 伝 子 重 複 の 意 義 Harris, H. , Hopkinson, D. A. , Luffma11' J. E. , s. : Electrophoretic variation in erythrocyte enzymes. ln : れ 佖 disorders 矼 ・ 曜 ん c 曜 e e 60Z な 忸 (Beutler' E. , d. ). City of Hope Symposium Series, V01. 1 , PP. 1 ー 20. New York: Grune & Strat- ton 1967. Herzenberg, L. A. , Minna, 工 D. , Herzenberg' L. A. : The chromosome region for immuno- globulin heavy-chains ⅲ the mouse. C01d Spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 181 ー 186 ( 1967 ). 丑 00d , L. , Gray, W. R. , Sanders, B. G. , Dreyer, W. 工 : Light chain evolution. C01d Spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 133 ー 146 ( 1967 ). Koler, R. D. , Big1ey, R. . , Jones, R. T. , Rigas, D. A. , Vanbellinghe11' P. , Thompsom P. : Pyruvate kinase : Molecular differences between human red cell and leukocyte en- zyme. C01d spring Harbor symposia Quant. Bi01. 24 , 213 ー 221 ( 1964 ). Markert, C. L. : Ce11u1ar differentiation—An expression Of differential gene function. ln : Co れ 地 こ の げ 0 ア 忸 佖 0 s , PP. 163 ー 174. New York: The lnternational Medical Con- gress 1964. Natvig, J. B. , Kunke1, Ⅱ . G. , Litwin' S. P. : Genetic markers 0f the heavy-chain subgroups of human gamma G globul ⅲ . C01d Spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 173 ー 180 ( 1967 ) . Penhoet, E. , Rajkumar, T. , Rutter, を J. : Multiple forms 0f fructose diphosphate aldo- lase ⅲ mammalian tissues. proc. Nat1. Acad. Sci. US 56 , 1275 ー 1282 ( 1966 ). . Plagemann, p. G. , Gregory, K. F. , Wroblewski, F. : The electrophoretically distinct forms of mammalian lactic dehydrogenase. Ⅱ . Properties and interrelationships Of rabbit and human lactic dehydrogenase isozymes. J. Bi01. Chem. 235 , 2282 ー 2293 ( 1960 ). potter, M. , Lieberman, R. : Genetic studies Of immunoglobulins ⅲ mice. C01d Spring Har- bor Symposia Quant. Bi01. 32 , 203 ー 209 ( 1967 ). Putnam, F. T. , Titani, K. , Wik1er, M. , Shinoda, T. : Structure and evolution 0f kappa and lambda light chains. C01d spring Harbor symposia Quant. Bi01. 32 , 9 ー 29 ( 1967 ).

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第 7 章 染 色 体 進 化 の 保 守 的 な 性 質 文 献 75 Blanco, A. , Zinkham, W. Ⅱ . , Kupchyk, L. : Genetic control and ontogeny 0f lactate dehy- drogenase ⅲ pigeon testes. J. Exptl. Z001. 156 , 137 ー 152 ( 1964 ). Boyer, S. H. , Porter, I. Ⅱ . , Weilboech er, R. : Electrophoretic heterogeneity Of glucose—6— phosphate dehydrogenase and its relationship tO enzyme deficiency in man. Proc. 。 NatI. Acad. Sci. US 48 , 1868 ー 1876 ( 1962 ). Ceppellini, R. : 召 c ん 翩 st 矼 ん 佖 れ cs (W01stenh01me, G. E. W. , 0 ℃ on れ or , C. M. , Eds. ), pp. 133 ー 138. London: J. and A. Churchi11, Ltd. 1959. Childs, B. , Zinkham, W. H. , Browne, E. A. , Kimbro, E. L. , Torbert, J. V. : A genetic study of a defect ⅲ gluta thione metabolism Of the erythrocyte. Bull. J0hns Hopkins HOSP. 102 , 21 ー 37 ( 1958 ) . cohn, M. : NaturaI history Of the myeloma. Cold spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 211 ー 222 ( 1967 ) . Epstein, C. J. : MammaIian oocytes : X chromosome ac tivity. Science 163 , 1078 ー 1079 ( 1969 ) . Fraccaro, M. , Gustavsson, I. , Hulten, M. , Lindsten, 工 , Tiep010, L. : Chronology 0f DNA replication in the sex chromosomes Of the reindeer ( 0 範 蝨 ? ・ 0 冗 己 s L. ). CYtO- genetics 7 , 196 ー 211 ( 1968 ) . GoIdberg, E. : Lac tic and malic dehydrogenase ⅲ human spermatozoa. Science 139 , 602 ー 603 ( 1962 ) . Graham, J. B ” Buckwalter, J. A. , Hart1ey, L. J. , Brinkhaus, K. M. : Canine hemophilia: Observations on the course, the clotting anomalY' and the effect Of b100d transfusion. - J. ExptI. Med. 90 , 97 ー 111 ( 1947 ) . Gropp, A. , von E. : Chromosomenvariation vom Robertsonschen Typus bei der Tabakmaus, 財 . 盟 osc ん ? s , und ihren HYbriden mit der Laboratoriumsmaus. CYtO- genetics ()n press). Gustavsson, I. : Chromosome abnormality ⅲ cattle. Nature 209 , 865 ー 866 ( 1966 ) . Harris, Ⅱ . , Hopkinson, D. A. , Luffman, J. E. , RapleY' S. : Electrophoretic variation in erythrocyte enzymes. ln: れ 佖 d 0 ア e ア s 0 工 e t ん ア OC e ? れ e し な (Beutlery , d. ) , City of Ⅱ 叩 e Sym. Series, V01. 1 , PP. 1 ー 20. New York : Grune & Stratton 1967. Heck, H. , Wurster, D. , Benirschke, K. : Chromosome study 0f members 0f the subfamilies C 佖 皿 e and 月 0 ? % family 召 0 ゼ 記 ; the musk ibex' aoudad' Congo bu 竄 a10 ・ and gaur. Z. Säugetierkunde 33 , 172 ー 179 ( 1968 ). Herzenberg, L. A. , Minna, 工 D. , Herzenberg' L. A. : The chromosome region for immuno- globulin heavy-chains ⅲ the mouse. C01d Spring Harbor Symposia Quant. BiOl. 32 , 181 ー 186 ( 1967 ) . Hsu, T. C. , Arrighi, F. E. : Chromosomal evolution ⅲ the genus け 0 襯 sc 鉢 s ( C c 記 佖 %

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第 15 章 遺 伝 子 連 関 群 の 一 部 分 の 直 列 重 複 153 ウ ォ 類 の 直 列 重 複 コ ビ ー は , こ の 必 要 性 を 明 ら か に 充 足 さ せ た け れ ど も , ま さ に こ の 理 由 に よ っ て , ど の 重 複 遺 伝 子 も 自 然 淘 汰 の 過 酷 な 圧 力 か ら の が れ , れ ま で に 存 在 し た こ と の な い 機 能 を も つ 新 し い 遺 伝 子 座 と し て 出 現 す る 手 段 と し て 取 っ て お か れ る こ と は な か っ た . 直 列 重 複 だ け で ゲ ノ ム 量 を 無 制 限 に 増 大 さ せ る こ と は , 遺 伝 子 を 保 存 す る の に は 最 良 の 方 法 で あ る が , 変 化 さ せ る の に は 最 悪 の 方 法 で あ る と い う 意 味 に お い て , 希 望 の な い 仕 事 で あ る . 第 10 章 で ・ 紹 介 し た " 主 ( 遺 伝 子 ) ー 従 ( 遺 伝 子 ) " 仮 説 を 発 展 さ せ た Ca Ⅱ a Ⅱ ( 1967 ) が , 主 と し て サ ン シ ョ ウ ウ ォ 類 の ゲ ノ ム に つ い て 研 究 し た と い う こ と を 心 に 留 め て お く こ と は 興 味 深 い こ と で あ る . こ の よ う な 系 は , リ ポ ゾ ー ム の シ ス ト ロ ン だ け で な く , 肺 魚 や サ ン シ ョ ウ ウ ォ 類 の い ろ い ろ の 構 造 遺 伝 子 シ ス ト ロ ン に つ い て も 同 様 に 存 在 し た こ と で あ ろ う . 現 代 化 し た 肺 魚 の 祖 先 種 ( 刀 切 s ) は 3 億 年 前 の デ ポ ン 紀 の 中 頃 に す で に 存 在 し て い た し , サ ン シ ョ ウ ウ ォ 類 の 祖 先 種 ( ん - ァ ん s ) は , 2 億 6000 万 年 前 の 石 炭 紀 の は じ め に す で に 両 棲 類 の 主 要 系 統 か ら 分 岐 し て い た の で あ る . 文 献 Baglioni, C. : Abnormal human hemoglobins. X. A study Of hemoglobin Lepore BOSton. Biochim. et Biophys. Acta 97 , 37 ー 46 ( 1965 ). ・ Benirschke, K. , MaIouf, N. , LOW, R. J. : Chromosome complement : Difference between 刃 s c 観 ん s and Equus 2 e 盟 s ん , poliako . Science 148 , 382 ー 383 ( 1965 ). Ca11an, Ⅱ . G. : The organization 0f genetic units ⅲ chromosomes. J. Cell Sci. 2 , 1 ー 7 ( 1967 ). Comings, D. E. , Berger, R. 0. : Gene products Of amphiuma: An amphibian with an exces- sive amount of DNA. Biochem. Genet. 2 , 319 ー 333 ( 1969 ). ・ Gilman-Sachs, A. , Mage, R. G. , Young, G. 0. , Alexander' C. , Dray, S. : ldentification and genetic CO れ trol Of two rabbit immunoglobulin allotypes at a second light chain the c locus. J. lmmunology 103 , 1159 ー 1167 ( 1969 ). Herzenberg, L. A. , Minna, J. D. , Herzenberg L. A. : The chromosome region for immuno- globulin heavy-chains in the mouse. C01d Spring Harbor Symposia Quant. Bi01. 32 , 181 ー 186 ( 1967 ). Hi11, R. L. , Buettner-Janusch, 工 , Buettner-Janusch, V. : Ev01ut ion 0f he moglobin in pri- mates. proc. NatI. Acad. Sci. US 50 , 885 ー 893 ( 1963 ) . lngram, V. M. , Stretton, A. 0 ハ V. : Human hemoglobin A2. I. Comparison 0f hemoglobins

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第 16 章 倍 数 性 一 一 ゲ ノ ム 全 体 の 重 複 169 で あ ろ う . 一 方 , 魚 類 と 両 棲 類 は , 調 節 遺 伝 子 量 の 倍 化 に よ る 過 剰 抑 制 効 果 に 耐 え う る も の の よ う に 考 え ら れ る . に も か か わ ら ず , 新 生 し て 間 も な い 同 質 4 倍 体 は , 重 い 自 然 淘 汰 圧 の も と に あ っ て , 過 剰 抑 制 の 締 め つ け か ら 逃 れ よ う と し て い た に 相 違 な い . 1 対 の 調 節 遺 伝 子 と 1 対 の 調 節 を う け る 遺 伝 子 と が 同 時 に 機 能 的 に 多 様 化 す る こ と に よ っ て , こ の 重 圧 か ら 逃 れ る こ と が で き る の で あ る . こ の こ と が 2 倍 体 化 過 程 を 加 速 す る よ う に 作 用 し た の だ ろ う . 倍 数 体 進 化 が 有 意 な 遺 伝 子 重 複 を も た ら す の に 非 常 に 有 効 で あ っ た ら し い と い う こ と は , そ う 驚 く べ き こ と で は な い の で あ る . 文 献 Bailey, G. S. , Cock, G. T. , Wilson, A. C. : Gene duplication ⅲ fishes : Malate dehydro- genase 0f salmon and trout. Biochem. Biophys. Res. Commun. 34 , 605 ー 611 ( 1969 ). Becak, M. L ” Becak, を , Rabe110, M. N. : CytoIogica1 evidence of constant tetraploidy in the bisexual South American frog, 0 面 叩 ん ア s 佖 0 ? s. Chromosoma 19 , 188 ー 193 ( 1966 ) . : Further studies on poly loid amphibians ( Ce ? ・ 叩 ん 記 佖 の . I. Mitotic and meiotic aspects. Chromosoma 22 , 192 ー 201 ( 1967 ). , Schwantes, A. R. , Schwantes, M. L. B. : Polymorphism of albumin-like proteins ⅲ the South American tetraploid frog 0 を 0 叩 ん s 0 e c 佖 s ( S 観 電 . ・ Ce ? ・ 観 0- ん ア 記 佖 の . 工 xptl. Z001. 168 , 473 ー 476 ( 1968 ). Benirschke, K. , BrownhiII, L. E. , Beath, M. M. : Somatic chromosomes of the horse, the donkey and their hybrids, the mule and the hinny. 工 Reprod. Fertil. 4 , 319 一 326 ( 1962 ) . Carr, D. Ⅱ . : Chromosome anomalies as a cause of spontaneous abortion. Am. J. Obstet. GynecoI. 97 , 283 ー 293 ( 1967 ). Castro-Sierra, . , Ohno, S. : A11e1ic inhibition at the autosomally inherited gene locus for liver a1C0h01 dehydrogenase ⅲ chicken-quail hybrids. Biochem. Genet. 1 , 323 ー 335 ( 1968 ). Cohn, M. : Natura1 history 0 f the myeloma. C01d Spring Harbor Symposia Quant. Biol. 32 , 211 ー 222 ( 1967 ). Croston, C. B. : Endopeptidases of salmon ceca : Chromatographic separation of some pro- perties. Arch. Biochem. Biophys. 112 , 218 ー 223 ( 1965 ) . EngeI, W. , Op't Hof, 工 , W01f, U. : Genduplikation durch polyploide Evolution : die lsoen-

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22 第 I 部 塩 基 間 の 固 有 の 相 補 性 に 基 づ く 生 命 の 創 生 探 り 合 っ て , 2 重 ら せ ん を 再 形 成 す る . 単 鎖 DNA は 膜 フ ィ ル タ ー に 吸 着 し て , 固 着 す る 性 質 を も っ て い る . 野 生 型 ツ メ ガ 工 ル か ら 抽 出 し た DNA を 単 鎖 に し て 膜 フ ィ ル タ ー に 固 着 さ せ る と , 少 な く と も rRNA 遺 伝 子 の 二 つ の コ ビ ー が 膜 フ ィ ル タ ー に つ い て い る . こ の フ ィ ル タ ー を rRNA 溶 液 に つ け る と , rRNA 遺 伝 子 と そ れ か ら 転 写 さ れ た rRNA と は 互 い に 探 し あ っ て , か な り 正 確 な 塩 基 間 の 相 補 性 に 基 づ い た 強 い 対 合 を す る . こ れ が RNA-DNA , 、 イ プ リ ッ ド 分 子 形 成 法 の 手 法 で あ る . 核 小 体 オ ル ガ ナ イ ザ ー 欠 失 の ホ モ 接 合 の カ エ ル か ら 抽 出 し た DNA は rRNA と ハ イ ブ リ ッ ド 分 子 を 形 成 し な い と い う 事 実 は , 変 異 体 の ゲ ノ ム に , こ の ク ラ ス の RNA の 生 成 を 支 配 す る 遺 伝 子 が 含 ま れ て い な い こ と を 明 ら か に し て い る 文 献 Adams, J. M. , Capecchi, M. R. : N-formy1methiony1-sRNA as the initiator of protein syn- thesis. Proc. Nat1. Acad. Sci. US 55 , 147 ー 155 ( 1966 ). Attardi, G. , Naono, S. , Rouviöre, 工 , Jacob, F. , Gros, F. : Production of messenger RNA. and regulation 0f protein synthesis. C01d Spring Harbor Symposia Quant. BioI. 28 , 363 ー 372 ( 1963 ) . CaIvin, M. , Calvin, G. 工 : Atom to Adam. Am. Scientist 52 , 163 ー 186 ( 1964 ). Chargaff, E. : Structure and function 0f nucleic acids as cell constituents. Federation Proc. -. 10 , 654 ー 659 ( 1951 ). Crick, F. Ⅱ . C. : The origin of the genetic code. J. M01. Bi01. 38 , 367 ー 379 ( 1968 ). EIsdaIe, T. R. , Fischberg, M. , Smith, S. : A mutation that reduces nucleolar number ⅲ . X 叩 s 厄 e s. ExptI. CelI Research 14 , 642 ー 643 ( 1958 ). Feulgen, R. : Histochemischer Nachweis vo れ AIdehyden. Verhand1. deut. pathol. Ges. 28 , 159 ー 200 ( 1928 ) . Forget, B. D. , Weissman, S. M. : Nucleotide sequence of KB cell 5 S RNA. Science 158 , 1695 ー 1699 ( 1967 ). Garen, A. : Sense and nonsense ⅲ the genetic code. Science 160 , 149 ー 159 ( 1968 ). Ⅱ 011eY , R. W. , Apgar, 工 , Everett, G. A. , Marqhisee, M. , MerriII, S. Ⅱ . , Penswick, J. R. , Zamir, A. : Structure of ribonucleic acid. Science 147 , 1462 ー 1465 ( 1965 ). Howard, F. B. , Frazier, 工 , Singer, M. F. , Miles, Ⅱ . T. : Helix formation between polyri- bonucleotides and purines, purine nucleosides and nucleotides. 工 M01. Bi01. 16 , 415 ー 439 ( 1966 ).

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233 訳 者 あ と が き 私 は , 1967 年 か ら 1969 年 に か け て 米 国 C01d Spring Harbor に あ っ た Car- negie 研 究 所 遺 伝 部 の A. D. Hershey 博 士 の も と で の 研 究 に 加 わ り , 幾 種 類 か の 細 菌 お よ び そ の フ ァ ー ジ か ら DNA 分 子 を 抽 出 し , こ れ を 均 一 な 断 片 と し , そ の ヌ ク レ オ チ ド 組 成 の 分 布 を 研 究 し ま し た . そ の と き の 結 論 は , DNA を 構 成 す る 4 種 類 の ス ク レ オ チ ド の 分 布 は 決 し て ラ ン ダ ム で は な く , む し ろ よ く 似 た 塩 基 組 成 か ら な る 部 分 が あ つ ま っ て プ ロ ッ ク を 形 成 し て い る と い う こ と で し た . 一 方 , フ ァ ー ジ DNA 分 子 の 一 部 分 を 欠 失 さ せ る と , 必 ず 一 定 部 域 の 重 複 に よ り DNA 量 が も と の 量 に ま で 復 帰 す る 変 異 を 見 出 し て い ま し た の で , 細 菌 や フ ァ ー ジ の よ う な 原 核 性 生 物 の DNA も , 部 域 的 な 重 複 に よ っ て DNA 量 を 増 加 さ せ た プ ロ ッ ク の 集 合 と し て 考 え て い ま し た . そ こ で , 真 核 性 生 物 の DNA を も 含 め て , そ の な り た ち を 考 え る と い う こ と は , 分 子 進 化 の 問 題 を 考 え る と い う こ と に な り ま す の で , 分 子 遺 伝 学 を 専 門 と す る 私 に は 難 問 で は あ り ま し た が , 大 変 関 心 を そ そ る 問 題 で あ り ま し た . 1969 年 暮 に 帰 国 し ま し た が , そ の 当 時 , 進 化 途 上 で の タ ン パ ク 質 分 子 の ア ミ ノ 酸 置 換 に 関 す る 中 立 説 が , 国 立 遺 伝 学 研 究 所 の 木 村 資 生 博 士 に よ り 提 唱 さ れ て い ま し た の で , こ れ を DNA 上 の 塩 基 置 換 の 問 題 と し て と り あ げ , そ の 紹 介 を も か ね て , 分 子 進 化 に 対 す る 私 の 模 索 中 の 見 解 を "DNA の 進 化 " と い う 題 の 小 論 に ま と め , 雑 誌 。 自 然 " 1972 年 6 月 号 に 発 表 し , そ の 続 篇 の 執 筆 を 考 慮 し て い ま し た . す す む 1973 年 秋 に 本 書 の 著 者 で あ る 大 野 乾 博 士 が 来 日 さ れ , 第 2 次 性 徴 発 現 機 構 を 主 題 と し て , 高 等 動 物 の 遺 伝 子 調 節 機 構 に 関 す る 講 演 を 大 阪 大 学 医 学 部 で 行 な わ れ ま し た ・ 進 化 に お け る 遺 伝 子 重 複 の 重 要 な 役 割 に 関 す る 氏 の 明 快 な 論 旨 に 深 く 心 を う た れ , 早 速 そ の 折 に 知 っ た 本 書 。 遺 伝 子 重 複 に よ る 進 化 " を 大 阪

遺伝子重複による進化


113 十 0 7 8 9 4 5 6 図 10 6 ー PGD の デ ン 粉 ゲ ル 電 気 泳 動 . 縦 型 デ ン 粉 ゲ ル 電 気 泳 動 を ホ ウ 酸 緩 衝 液 p Ⅱ 8.6 を も ち い て 行 な っ た . 原 点 は 0 で 示 さ れ て お り , 陽 極 は 上 側 で あ る . 1 , 2 , 3 は 2 倍 体 種 ァ s 観 川 ( ニ ゴ イ の 一 種 ) の 単 一 遺 伝 子 座 の 対 立 遺 伝 子 型 多 型 を 現 わ し て い る . 1 : C/C ホ モ 接 合 個 体 の C2 の 単 一 バ ン ド . 2 : A ℃ へ テ ロ 接 合 個 体 の 三 つ の / く ン ド . 中 央 の 雑 種 2 量 体 の ノ く ン ド は 強 く 染 色 さ れ て い る . 3 : A / A ホ モ 接 合 個 体 の 単 一 A2 ノ く ン ド . 4 , 5 , 6 は 4 倍 体 種 で あ る 金 魚 の 二 つ あ る 遺 伝 子 座 の 一 つ の 対 立 遺 伝 子 型 多 型 を 示 す . 4 : A/A, B2/B2 ホ モ 接 合 個 体 の 三 つ の ノ く ン ド . 5 : A / A , B3 / B2 へ テ ロ 接 合 個 体 の 六 つ の ノ く ン ド . 6 : A/A, B3/B3 ホ モ 接 合 個 体 の 三 つ の / く ン ド . 7 , 8 , 9 は 金 魚 の A/A, B2/B2 ホ モ 接 合 個 体 の 組 織 特 異 的 な ア イ ソ ザ イ ム の パ タ ー ン を 示 す . 7 : 鰓 で は 陰 極 側 の A2 ノ く ン ド が 最 も 多 い . 8 : 肝 臓 で は 陽 極 側 の B レ く ン ド が 最 も 多 い . 9 : 腎 臓 で は A2 , く ン ド が 鰓 と 同 じ く 最 も 多 い . (0) . こ の よ う に , コ イ 科 の 魚 は 対 立 遺 伝 子 で あ っ た も の を , 別 座 の 二 つ の 遺 伝 子 と し て ゲ ノ ム に 組 み 込 ん で , 実 際 に 永 続 的 な へ テ ロ 接 合 の 有 利 性 を も つ に 至 っ て い る . さ ら に 4 倍 体 種 の 異 な る 組 織 を 比 べ る と , 鰓 や 腎 臓 の よ う な 組 織 . で は A サ ブ ュ ニ ッ ト が 優 先 型 で あ り , 他 方 肝 臓 の よ う な 組 織 で は A サ プ ュ ニ ッ ト よ り B サ フ ・ ユ ニ ッ ト が 明 ら か に 多 く 生 産 さ れ て い る ( 図 (0). こ れ ら の 4 倍 体 種 は , 以 前 対 立 遺 伝 子 で あ っ た 二 つ の 遺 伝 子 を 区 別 す る 分 別 遺 伝 調 節 機 構 を 発 達 さ せ る 途 上 に あ る と 考 え ら れ る . 6-PGD の A と B の サ プ ュ ニ ッ ト の 遺 伝 子 座 は , 事 実 , 本 章 で 述 べ た ア イ ソ ザ イ ム 遺 伝 子 に な る 途 上 に あ る も の で あ る (Bender & Ohno, 1968 ) . 文 献 Bender, K. , Ohno, S. : Duplication of the autosomally inherited 6-phosphog1uconate dehy- drogenase gene locus ⅲ tetraploid species 0f Cyprinid fish. Biochem. Genet. 2 , 101 ー 107 ( 1968 ) . Cohn, M. : Natura1 history of the myeloma. CoId Spring Harbor Symposia Quant. Biol.