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遺伝子重複による進化


遺 伝 子 重 複 に よ る 進 化

遺伝子重複による進化


S. オ オ ノ 遺 伝 子 重 複 に よ る 進 化 山 岸 秀 夫 梁 永 弘 訳 岩 波 書 店

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次 目 1. 種 分 化 の 必 要 条 件 と し て の 隔 離 ・ 2. 集 団 の 大 き さ と 成 功 の 代 償 ・ 3. 世 代 時 間 と 進 化 の 速 度 ・ 第 Ⅲ 部 遺 伝 子 重 複 の 意 義 第 10 章 重 複 に よ る 同 一 遺 伝 子 座 の 生 成 ・ 1. rRNA 遺 伝 子 ・ 2. tRNA 遺 伝 子 ・ 3. 同 一 遺 伝 子 の 重 複 コ ビ ー の 存 在 に よ る 不 利 性 ・ ・ 第 11 章 も と 対 立 遺 伝 子 で あ っ た 二 つ を ゲ ノ ム の 別 座 に 組 み 込 む こ と に よ る 永 続 的 な へ テ ロ 接 合 の 有 利 性 の 獲 得 ・ 第 12 章 も と の 対 立 遺 伝 子 の 分 別 調 節 と ア イ ソ ザ イ ム 遺 伝 子 へ の 転 換 ・ ・ 第 13 章 既 存 の 遺 伝 子 の 冗 長 な コ ヒ 。 ー か ら の 新 遺 伝 子 の 創 生 ・ ・ ト リ プ シ ン と キ モ ト リ プ シ ン の 場 合 ・ 1. 2. 微 小 管 の タ ン パ ク 質 と 骨 格 筋 の ア ク チ ン ・ 3. ミ オ グ ロ ビ ン と へ モ グ ロ ビ ン ・ 4. 免 疫 グ ロ ブ リ ン の L 鎖 と Ⅱ 鎖 ・ 5. フ レ ー ム シ フ ト 突 然 変 異 に よ る 新 し い 遺 伝 子 の 出 現 ・ 第 14 章 調 節 遺 伝 子 と レ セ プ タ ー 部 位 の 重 複 ・ ・ 1. 調 節 機 構 の 階 層 2. 遺 伝 子 賦 活 化 型 の 調 節 遺 伝 子 の 性 質 ・ 3. 第 1 次 調 節 遺 伝 子 と 構 造 遺 伝 子 の 調 和 し た 重 複 ・ ・ 4. 重 複 し た 調 節 遺 伝 子 の 機 能 の 多 様 化 に よ る 形 態 変 化 ・ 5. 構 造 遺 伝 子 に 隣 接 し た レ セ プ タ ー 部 位 の 重 複 ・ ・ 第 Ⅳ 部 遺 伝 子 重 複 の 機 構 第 15 章 遺 伝 子 連 関 群 の 一 部 分 の 直 列 重 複 ・ ・ 0- 当 1 ワ 乙 ・ 1 0 ) 0 ) 一 0 ( 0 0 0 ) 0 ) O ・ ・ 105 ・ ・ 108 ・ ・ 115 ・ ・ 116 ・ ・ 120 ・ ・ 122 ・ ・ 124 ・ ・ 128 ・ ・ 131 ・ ・ 133 ・ ・ 135 ・ ・ 137 ・ ・ 137 ・ ・ 139 ・ ・ 141

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152 第 Ⅳ 部 遺 伝 子 重 複 の 機 構 に , 自 然 淘 汰 は L 鎖 と H 鎖 と の 遺 伝 子 の 重 複 の 度 合 の 甚 だ し い 不 一 致 を 許 し て き た の で あ る . 直 列 重 複 に 関 す る 第 3 番 目 の , そ し て 多 分 非 常 に 重 大 な 欠 点 は , そ の 遺 伝 子 、 活 性 を 制 御 す る 調 節 遺 伝 子 を 重 複 せ ず に , 構 造 遺 伝 子 だ け を 重 複 さ せ る 傾 向 が あ る と い う こ と で あ る . 調 節 遺 伝 子 産 物 は 拡 散 性 で あ り , そ の た め 調 節 遺 伝 子 座 は 必 ず し も そ の 調 節 す る 構 造 遺 伝 子 座 に 密 に 連 関 し て い る 必 要 は な い し , 実 際 に 連 関 し て い な い ( 第 14 章 ). 直 列 重 複 が 一 つ の 調 節 遺 伝 子 座 の 支 配 下 に と ど ま る 限 り , 重 複 し た も の が 異 な っ た 機 能 を 獲 得 す る 望 み は あ ま り な い . 個 体 発 生 過 程 で 機 能 的 に 多 様 化 し た 重 複 遺 伝 子 が 分 別 的 に 使 用 さ れ る と い う こ と は , 重 複 し た 構 造 遺 伝 子 の そ れ ぞ . れ が , 個 々 の 調 節 遺 伝 子 の 重 複 を 伴 う 場 合 に の み 生 じ う る 可 能 性 で あ る . こ の と き に の み , 構 造 遺 伝 子 の レ セ フ 。 タ ー 部 位 と そ の 調 節 遺 伝 子 と は 独 立 の 1 単 位 と し て 相 伴 っ て 進 化 す る こ と が で き る . 後 に 述 べ る よ う に , 肺 魚 や サ ン シ ョ ウ ウ オ の 場 合 , そ の ゲ ノ ム 量 の 莫 大 な 増 加 は , 部 域 的 重 複 に よ っ て の み 達 成 さ れ た と 考 え ら れ る . 南 米 産 肺 魚 の ゲ ノ ム 量 は 哺 乳 類 の ゲ ノ ム 量 の 35 倍 も あ り (Ohno & Atkin, 1966 ) , ア ン ヒ ュ (amphiuma, サ ン シ ョ ウ ウ オ の 一 種 ) の ゲ ノ ム 量 も 28 倍 に 達 し て い る ( MirskY &Ris, 1951 ). し か し , ゲ ノ ム 量 に 比 例 し て 非 常 に 多 く の 機 能 的 に 多 様 化 し た 重 複 遺 伝 子 を も っ て い る と い う 何 ら の 証 拠 も な い ( C 。 mi Ⅱ gs & Berger, 1969 ). 肺 魚 と サ ン シ ョ ウ ウ ォ 類 は , 遺 伝 子 重 複 を 達 成 さ せ る 手 段 と し て 直 列 的 重 複 た け に 依 存 す る と い う こ と の 悲 劇 的 結 末 を 明 ら か に 示 し て い る . 直 列 重 複 し た 遺 伝 子 が 単 一 の 調 節 遺 伝 子 座 の 支 配 下 に と ど ま る 限 り , 繰 返 し 直 列 重 複 を 行 な っ て , た と え ど ん な に 多 く の 構 造 遺 伝 子 の コ ビ ー を 獲 得 し よ う と も , 核 小 体 オ ル ガ ナ イ ザ ー に あ る 18 S と 28 S の rRNA 遺 伝 子 の 多 く の コ ビ ー が 行 な っ て い る の と 同 様 , 重 複 さ れ た コ ビ ー は た だ 単 に 同 一 の 遺 伝 子 産 物 を よ り 多 く 生 産 す る の に 役 立 っ て い る に す ぎ な い ( 第 10 章 ). そ の ゲ ノ ム 量 が 非 常 に 増 大 す る に つ れ て , そ の 細 胞 の 大 き さ も ま た 非 常 に 増 大 し た . そ こ に は , そ れ そ れ の 遺 伝 子 産 物 を よ り 多 く 産 生 す る た め の 明 白 な 必 要 性 が あ っ た . 肺 魚 や サ ン シ ョ ウ

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第 Ⅲ 部 遺 伝 子 重 複 の 意 義 を 説 明 で き な い こ と は き わ め て 明 白 に な っ て き て い る . と い う の は , 進 化 の 大 変 化 は , 以 前 に な か っ た 機 能 を も つ 新 し い 遺 伝 子 座 の 獲 得 に よ っ て 可 能 に な る か ら で あ る . 活 性 中 心 部 位 に 起 こ る 禁 制 突 然 変 異 の 蓄 積 が あ っ て は じ め て , 遺 伝 子 座 は そ の 基 本 的 性 質 を 変 え う る の で あ り , ま た 新 し い 遺 伝 子 座 と な る の で あ る . 絶 え 間 な い 自 然 淘 汰 の 圧 力 か ら 逃 れ る 手 段 は , 遺 伝 子 重 複 の 機 構 に よ っ て も た ら さ れ る . 遣 伝 子 重 複 に よ っ て , 遺 伝 子 座 の 冗 長 な コ ピ ー が 新 生 す る . 自 然 淘 汰 は こ の よ う な 冗 長 コ ピ ー の 存 在 を 往 々 に し て 無 視 す る し , 無 視 さ れ て い る 間 に , 冗 長 な 遺 伝 子 コ ヒ 。 ー は , そ れ ま で 不 可 能 で あ っ た 禁 制 突 然 変 異 を 蓄 積 し 以 前 に は な か っ た 機 能 を も つ 遺 伝 子 座 に 生 ま れ 変 わ る . こ の よ う に し て , 遺 伝 子 重 複 が 進 化 の 主 要 動 因 と し て 登 場 し て く る の で あ る . 分 子 生 物 学 の 黎 明 以 前 で さ え , Ⅱ alda Ⅱ e ( 1932 ) の よ う な , 先 見 の 明 を そ な え た 多 く の 遺 伝 学 者 は , 進 化 に お い て 遺 伝 子 重 複 が 果 た す 役 割 の 重 要 さ を 熟 知 し て い た . し か し , 遺 伝 暗 号 の 解 読 機 構 が 解 明 さ れ , 遺 伝 子 の 直 接 産 物 に 反 映 さ れ て い る 進 化 的 変 化 を 説 明 し う る よ う に な る ま で , 重 複 が い か に 大 切 で あ る か を 正 当 に 評 価 す る こ と は 不 可 能 で あ っ た . 重 複 機 構 の 役 割 と し て は , 冗 長 性 を も た ら す こ と に よ っ て 新 し い 遺 伝 子 を 創 造 す る こ と が 最 も 重 要 な も の で あ る が , こ の ほ か に も 生 物 が 重 複 機 構 か ら こ う む る 利 益 が あ る . あ る 生 物 が 物 質 代 謝 に 必 要 な 特 定 の 遺 伝 子 産 物 を 多 量 に 入 用 と す る と き , ゲ ノ ム が そ の 遺 伝 子 座 の 複 数 コ ヒ 。 ー を と り こ む こ と で そ の 要 求 を 満 た す こ と が 多 々 あ る . し た が っ て , こ れ は 同 じ 遺 伝 子 産 物 を 多 く つ く る と い う 役 割 を 果 た す タ イ フ 。 の 遺 伝 子 重 複 で あ る . 1. rRNA 遺 伝 子 第 2 章 で 述 べ た よ う に , 真 核 性 生 物 は た っ た 4 種 の rRNA, す な わ ち 5 S, 5.8S , 18S , 28SrRNA を 必 要 と す る だ け で あ る . rRNA は 種 と し て は 少 な い 種 に つ い て , 恐 ら く 幾 百 も の コ ビ ー を つ く っ て い る か ら で あ る . 普 通 の 体 細 胞 と 会 合 し て 起 こ る の が 普 通 で あ り , ー っ の 細 胞 は そ れ そ れ 異 な る mRNA 分 子 ー っ の mRNA の 翻 訳 は 数 個 の リ ポ ゾ ー ム が , 多 量 に 生 産 さ れ ね ば な ら な い .

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1 第 ffl 部 遺 伝 子 重 複 の 意 義 ハ プ ト グ ロ ビ ン 鎖 遺 伝 子 の 冗 長 な 重 複 コ ピ ー が 異 な る 染 色 体 上 に つ く ら れ , 2 番 目 の 重 複 に よ っ て 同 一 の 染 色 体 上 に 隣 り 合 う 直 列 配 列 し た 二 つ の 冗 長 な 重 複 遺 伝 子 が 位 置 す る よ う に な る と い う , 2 回 の 重 複 が 3 億 年 前 の 太 古 の 甲 皮 類 に お い て 起 こ っ た と 考 え ら れ る . 隣 り 合 う 重 複 コ ビ ー が さ ら に 融 合 し て L 鎖 の 最 初 の 遺 伝 子 座 を つ く り 出 し た が , 、 プ ト グ ロ ビ ン 鎖 の 遺 伝 子 座 は そ の ま ま で あ っ た . 脊 椎 動 物 の 進 化 過 程 で 出 現 し た 第 2 番 目 の 免 疫 グ ロ プ リ ン 遺 伝 子 は , 4 型 Ⅱ 鎖 の 遺 伝 子 で あ っ た ろ う と 考 え ら れ る . Marcha10nis と Ede1man ( 1966 ( 1 ) ) は , サ メ が 免 疫 グ ロ ブ リ ン の IgM ク ラ ス ( L2 の 。 だ け を 産 生 し て い る こ と を 明 ら か に し て い る . 々 型 Ⅱ 鎖 遺 伝 子 が 既 存 の L 鎖 遺 伝 子 を 犠 牲 に し て つ く り 出 さ れ た は ず は な い だ ろ う か ら , こ の 過 程 は 3 回 の 遺 伝 子 重 複 を 必 要 と し た で あ ろ う . 最 初 の 重 複 は , 別 の 染 色 体 上 に L 鎖 遺 伝 子 の 冗 長 な 重 複 コ ビ ー を つ く る こ と で あ っ た に 相 違 な い . こ の 後 に 重 複 が 連 続 し て 2 回 起 こ り , 同 じ 染 色 体 上 に 直 列 配 列 し た 三 つ の 冗 長 な 重 複 遺 伝 子 コ ビ ー が 生 じ , こ の 三 つ が 融 合 し て 型 Ⅱ 鎖 を 支 配 す る 遺 伝 子 座 が 生 成 し た . 現 に , カ エ ル は 1gM 型 抗 体 は も ち ろ ん , IgG 型 抗 体 を も 産 生 し て い る の で (Marcha10nis & Ede1- man, 1966 ② ) , 脊 椎 動 物 が 両 棲 類 の 段 階 に ま で 進 化 す る 頃 に は , 脊 椎 動 物 は す で に L 鎖 と 々 型 Ⅱ 鎖 と 7 型 H 鎖 の 3 種 類 の 免 疫 グ ロ ブ リ ン 遺 伝 子 を も っ て い た と 考 え ら れ る . 5. フ レ ー ム シ フ ト 突 然 変 異 に よ る 新 し い 遺 伝 子 の 出 現 こ れ ま で に 述 べ て き た 四 つ の 例 で , 新 し い 遺 伝 子 は 祖 先 型 遺 伝 子 と の 十 分 な 相 同 性 を 保 存 し て い る の で , 活 性 部 域 に お け る 変 化 に も か か わ ら ず , 遺 伝 子 産 物 の 種 々 の 変 数 ( パ ラ メ ー タ ) を 比 べ て み た と き , そ の 二 つ の 遺 伝 子 間 の 系 統 的 関 係 が 明 白 に な っ た . 冗 長 な 重 複 コ ピ ー に 起 こ る 最 初 の 突 然 変 異 が フ レ ー ム シ フ ト 突 然 変 異 ( 第 4 章 ) で あ れ ば , ど の よ う な こ と が 起 こ る だ ろ う か . フ レ ー ム シ フ ト 変 異 を し た シ ス ト ロ ン か ら 転 写 さ れ る mRNA が 翻 訳 さ れ る と , 伸 長 し て い る べ フ 。 チ ド 鎖 は , 欠 失 ま た は 插 入 の あ る 点 ま で は , 正 常 な ア ミ ノ 酸 配 列 を も っ て い る だ ろ う . し か し , そ こ か ら カ ル ポ キ シ ル 末 端 に か け て は ,

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第 15 章 遺 伝 子 連 関 群 の 一 部 分 の 直 列 重 複 151 い る ( 第 6 章 ) ・ ヘ テ ロ 接 合 体 の 減 数 分 裂 過 程 で の た だ 1 回 の 不 等 交 叉 に よ っ て , 爲 と の 二 つ の 対 立 遺 伝 子 が , 同 一 の 染 色 体 に 位 置 す る 非 常 に 密 接 な 連 関 関 係 に あ る 別 個 の 遺 伝 子 座 と な る . も し こ の よ う な 重 複 遺 伝 子 を も つ も の が 集 団 に ひ ろ が る な ら ば , 集 団 の 成 員 は 滝 の よ う な 有 害 な ホ モ 接 合 体 を ま っ た く 生 み 出 す こ と な し に , 永 続 的 な へ テ ロ 接 合 の 有 利 性 を 獲 得 す る こ と と な ろ う . し か し , こ の 種 の 重 複 が ア フ リ カ 人 の 集 団 で ま っ た く み ら れ な い と い う 事 実 は , 住 鎖 遺 伝 子 の 量 の 増 加 を 伴 わ ず に 滝 鎖 遺 伝 子 の 量 を 倍 加 さ せ る と い う こ と が , 滝 と 滝 の 対 立 遺 伝 子 を 同 一 染 色 体 に 担 う こ と に よ っ て 得 ら れ る 有 利 性 を 相 殺 す る 以 上 の 影 響 を も っ こ と を 示 唆 し て い る ・ の 4 量 体 へ モ グ ロ ビ ン 分 子 だ け し か 合 成 さ れ な い よ う に す る た め に は , び 鎖 と 鎖 と が ほ ぼ 同 一 量 つ く ら れ る こ と が 必 要 な の で あ る . し か し , へ モ グ ロ ビ ン 鎖 と 滝 鎖 を 支 配 す る 二 つ の 遺 伝 子 座 は 連 関 し て い な い . 滝 鎖 遺 伝 子 の 冗 長 な 重 複 コ ピ ー か ら ö 鎖 遺 伝 子 を 産 生 し た 直 列 重 複 は , 多 分 ö 鎖 遺 伝 子 が あ ま り 効 率 よ く 働 か な い 遺 伝 子 な の で 許 容 さ れ た の で あ る . HbA2 ( の め は 成 人 の ヘ モ グ ロ ビ ン 全 体 の 1.5 ~ 4.0 % を 占 め る に す ぎ な い . 鎖 遺 伝 子 が 滝 鎖 遺 伝 子 の よ う に 効 率 よ く 働 く 遺 伝 子 で あ っ た な ら ば , こ の 種 の 重 複 は お そ ら く 許 容 さ れ な か っ た こ と で あ ろ う . ö 鎖 の ア ミ ノ 末 端 と 同 じ 配 列 を も っ て い る 雑 種 Lepore 鎖 は ö 鎖 自 身 と 同 じ く ら い 少 量 し か っ く ら れ な い の で , 鎖 遺 伝 子 の 最 初 の 部 分 に あ る レ セ プ タ ー の 塩 基 配 列 が こ の 構 造 遺 伝 子 座 の 生 産 性 の 低 い こ と に 関 与 し て い る の で あ ろ う . ハ フ 。 ト グ ロ ビ ン 。 鎖 の Hp2 対 立 遺 伝 子 を 生 じ た 不 等 交 叉 は , HplF と HPIS と の 二 つ の 。 鎖 重 複 遺 伝 子 が 融 合 し て 一 つ の シ ス ト ロ ン を 生 み だ し た の で , フ 。 ト グ ロ ビ ン 遺 伝 子 と の 遺 伝 子 の 量 的 関 係 を そ こ な わ な い . 哺 乳 類 の ゲ / ム は , 免 疫 グ ロ ブ リ ン Ⅱ 鎖 に 対 し て ほ ぼ 10 個 の 緊 密 に 連 関 し た 遺 伝 子 座 ( 第 7 章 ) と L 鎖 の に と ス と に 対 す る 二 つ の 連 関 し て い な い 遺 伝 子 座 を , 第 2 番 目 . と 第 3 番 目 の 連 関 群 の 上 に そ れ そ れ も っ て い る (Gilman-Sachs 矼 , 1969 ). ク ロ ー ン 化 さ れ た 抗 体 産 生 形 質 細 胞 で 一 つ の L 鎖 遺 伝 子 座 と ー っ の Ⅱ 鎖 遺 伝 子 座 だ け が 転 写 さ れ る の を 保 証 す る 遺 伝 的 調 節 機 構 が , 予 め 進 化 し て い た た め

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第 14 章 調 節 遺 伝 子 と レ セ フ 。 タ ー 部 位 の 重 複 3. 第 1 次 調 節 遺 伝 子 と 構 造 遺 伝 子 の 調 和 し た 重 複 137 前 章 で 提 示 し た 事 実 は , 多 種 多 様 な へ モ グ ロ ビ ン 鎖 の 構 造 遺 伝 子 座 が 一 連 の 遺 伝 子 重 複 に よ っ て 共 通 の 祖 先 型 遺 伝 子 か ら 進 化 し た こ と を 示 唆 し て い る . の 一 連 の 構 造 遺 伝 子 の 重 複 は , 調 和 し た ー 系 列 の 調 節 遺 伝 子 重 複 を 伴 っ た と 思 わ れ る . ヒ ト の 発 生 過 程 で 鎖 遺 伝 子 は 胚 の 血 球 形 成 の 開 始 と と も に 活 性 化 さ れ , 個 体 の 一 生 を 通 じ て 転 写 さ れ 続 け る . し か し , 鎖 と 重 合 す る 相 手 は 変 わ る . ま ず 最 初 に と 鎖 が 出 現 し , 胚 の ヘ モ グ ロ ビ ン は の の と 朝 の 二 つ の タ イ フ 。 で 存 在 す る . 間 も な く と 鎖 の 産 生 が 止 ま っ て , 7 鎖 の 産 生 が 出 生 時 ま で 続 く . 胎 児 へ モ グ ロ ビ ン は 主 に 72 で , 74 が い く ら か 存 在 す る . 最 後 に , 滝 鎖 と 鎖 が 出 現 す る . 成 体 へ モ グ ロ ビ ン の 主 要 構 成 体 は の で , の あ は 全 体 の ほ ぼ 3 % に す ぎ な い . 重 複 し た 遺 伝 子 の 分 別 制 御 は , 重 複 し た 調 節 遺 伝 子 の 機 能 的 な 多 様 化 を 意 味 し て い る . 夜 鎖 遺 伝 子 , ど 鎖 遺 伝 子 , 7 鎖 遺 伝 子 は , そ れ そ れ 別 個 の 調 節 遺 伝 子 に 対 応 し た 異 な る レ セ フ 。 タ ー を も っ て い る と 考 え ら れ る . 他 方 滝 鎖 と ö 鎖 の 遺 伝 子 は ま だ 同 じ 調 節 遺 伝 子 の 制 御 下 に あ る に 相 違 な く , し た が っ て , こ の 二 つ の 鎖 の 遺 伝 子 は ほ ぼ 同 じ レ セ フ 。 タ ー を ま だ も っ て い る と 考 え ら れ る . 4. 重 複 し た 調 節 遺 伝 子 の 機 能 の 多 様 化 に よ る 形 態 変 化 進 化 に お け る 大 き な 形 態 変 化 も ま た 冗 長 性 の あ る 既 存 構 造 の 転 換 に よ っ て も た ら さ れ る . 早 期 の 脊 椎 動 物 に 起 こ っ た 最 初 の 大 き な 解 剖 学 的 形 態 の 改 善 は 顎 の 発 達 で あ っ た . 3 億 年 以 前 の 最 も 早 期 の も の と し て 知 ら れ て い る 脊 椎 動 物 は , 無 顎 綱 (Agna- tha ) に 属 す る 顎 骨 の な い 魚 で , 甲 皮 類 ( Ostrac 。 derm ) と 総 称 さ れ て い る も の で あ っ た . 現 在 の メ ク ラ ウ ナ ギ や ャ ツ メ ウ ナ ギ は こ の 類 の 極 度 に 変 化 し た タ イ フ 。 を 代 表 し て い る . 魚 に 似 た こ れ ら の 生 物 は 消 化 管 に つ な が っ て い る 単 な る 孔 に す ぎ な い 口 を も っ て い て , 10 対 以 上 も の 鰓 裂 が 消 化 管 に つ な が っ て 外 へ 開 い て い た . こ の よ う な 口 は 真 空 掃 除 器 の よ う な 働 き し か で き な か っ た と 考 え ら れ る が , 河 や 湖 , 時 に は 河 口 付 近 な ど の 底 の 泥 を 吸 い 込 む に は 適 し た も の で あ っ た ・

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第 10 章 重 複 に よ る 同 一 遺 伝 子 座 の 生 成 101 つ も っ て い る か ら で あ る . こ の よ う に し て , 比 較 的 短 期 間 に , 三 つ の 重 複 し た 遺 伝 子 の う ち 二 つ が " 廃 物 DNA " の 状 態 に な っ て し ま っ て , 最 終 的 に , ゲ ノ ム に た だ ー っ の 機 能 の あ る 遺 伝 子 が 残 る . し た が っ て , 核 小 体 オ ル ガ ナ イ ザ ー に 幾 百 も の 直 列 配 列 し た 重 複 コ ビ ー を も っ て い る こ と は , 表 面 上 考 え ら れ る ほ ど 理 想 的 な 状 態 で は な い . と い う の は , 重 複 し て い る 遺 伝 子 は , 突 然 変 異 に よ っ て , ゆ っ く り と で は あ る が , 確 実 に 無 用 な 遺 伝 子 に な る で あ ろ う か ら で あ る . . 理 想 的 な 状 態 は , 配 偶 体 が 18S と 28SrRNA の そ れ ぞ れ に 一 つ の 遺 伝 子 を も っ て い る だ け で , 受 精 後 に こ の 遺 伝 子 の 直 列 配 列 の 重 複 が 起 こ る 場 合 で あ ろ う . こ の 方 途 で は , あ る 個 体 に 含 ま れ て い る rRNA 遺 伝 子 の 多 重 コ ビ ー の す べ て が , 欠 陥 型 か あ る い は 正 常 型 か の ど ち ら か に な る . 自 然 淘 汰 は 欠 陥 型 の リ ポ ゾ ー ム 遺 伝 子 を 受 け 継 い だ 個 体 を 不 適 合 な も の と し て 除 去 し て し ま う . リ ポ ゾ ー こ の 理 想 的 な 方 途 を も ち い て い る 生 物 が ま っ た く 知 ム 遺 伝 子 を 統 御 す る の に , ら れ て い な い こ と は 驚 く べ き こ と で あ ろ う . Ca11a Ⅱ ( 1967 ) は , 生 物 が 遺 伝 子 の 重 複 コ ピ ー を ゲ ノ ム に 保 持 す る こ と に よ る 危 険 か ら 逃 れ る 非 常 に 巧 妙 な 機 構 を 提 唱 し た . 直 列 重 複 遺 伝 子 に 階 層 構 造 が あ っ て , 一 端 に あ る 一 つ の 遺 伝 子 が 主 遺 伝 子 で あ っ て , 残 り は 従 遺 伝 子 で あ る と い う , 主 ・ 従 説 (master-slavetheory) を 彼 は 仮 定 し て い る . 毎 細 胞 分 裂 前 に DNA が 倍 化 す る と き , 従 遺 伝 子 で な く て , 主 遺 伝 子 だ け が DNA 複 製 の 鋳 型 と し て 働 く . 主 遺 伝 子 一 従 遺 伝 子 系 の 正 味 の 効 果 は , リ ポ ゾ ー ム 遺 伝 子 を 一 つ だ け も っ て い る 配 偶 子 と 同 じ で あ る . 個 体 に 含 ま れ る リ ポ ゾ ー ム 遺 伝 子 が す べ て 欠 陥 型 か 正 常 型 か の ど ち ら か に な る か ら で あ る . も し , 主 遺 伝 子 に 禁 制 突 然 変 異 が 起 こ る と , 次 世 代 の 細 胞 の 従 遺 伝 子 の す べ て が 同 じ 欠 陥 を 受 け 継 ぐ こ と に な る . 無 尾 類 と サ ン シ ョ ウ ウ ォ 類 は 450 も の 直 列 配 列 し た rRNA 遺 伝 子 を ゲ ノ ム に も っ て い る に も か か わ ら ず , こ の 遺 伝 子 の 塩 基 配 列 を 厳 密 に 保 存 す る こ と が で き て い る の は , こ の 主 遺 伝 子 一 従 遺 伝 子 系 に よ っ て い る の で あ ろ う か . 生 物 が 同 じ 遺 伝 子 の 重 複 コ ヒ 。 ー を 保 持 し て い る た め に 蒙 る も う ー っ の 難 事 は , 直 列 重 複 コ ヒ 。 ー で 構 成 さ れ て い る 染 色 体 域 で 起 こ る 欠 失 や 重 複 の 繰 返 し で あ る .

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目 次 1. 脊 椎 動 物 の 祖 先 で あ っ た 被 嚢 類 様 生 物 の ゲ ノ ム 量 ・ 2. 魚 類 で み ら れ る ゲ ノ ム 量 の 極 端 な 多 様 性 ・ a) 直 列 重 複 だ け に よ る ゲ ノ ム 量 の 変 化 ・ b) 直 列 重 複 だ け に 頼 る こ と の 無 意 味 さ ・ c) 機 能 的 に 多 様 化 し た 重 複 遺 伝 子 を 獲 得 す る 方 途 と し て の 4 倍 体 化 の 有 効 性 ・ d) 陸 棲 脊 椎 動 物 の 多 系 統 起 原 の 可 能 性 ・ 第 20 章 両 棲 類 か ら 鳥 類 と 哺 乳 類 へ の 進 化 な ら び に 爬 虫 類 段 階 で の 大 自 然 の 実 験 の 突 然 の 終 結 ・ ・ 1. カ エ ル 対 サ ン シ ョ ウ ウ オ ・ 2. 双 弓 類 に 属 す る 爬 虫 類 と 鳥 類 ・ ・ 3. 爬 虫 類 の 単 弓 類 系 統 ・ ・ 4. 哺 乳 類 ・ ・ 第 21 章 ヒ ト は ど こ か ら 由 来 し た の か 1. ゲ ノ ム 量 の 均 一 性 と 重 複 遺 伝 子 座 の 数 2. 有 胎 盤 哺 乳 類 の 多 様 化 は 既 存 遺 伝 子 座 の 突 然 変 異 だ け に 依 存 し て い た だ ろ う か ・ 3. 将 来 の 必 要 性 を 先 取 し た 進 化 の 機 構 訳 者 あ と が き ・ 索 引 ・ XV ・ ・ 195 ・ ・ 196 ・ ・ 200 ・ ・ 202 ・ ・ 204 ・ ・ 205 ・ ・ 208 ・ ・ 208 ・ ・ 211 ・ ・ 215 ・ ・ 218 ・ ・ 221 ・ ・ 221 ・ ・ 223 ・ ・ 226 ・ ・ 233 ・ ・ 235